赵蕾1，2，欧仁建1，陈辉2，杨移斌1，柯江波1，肖国初1，杨先乐1

（1.上海海洋大学国家水生动物病原库，上海201306；2.江苏世盛动物药业有限公司，江苏大丰224100）

从本质上讲，水华是以蓝藻为载体的物质和能量转换的结果。在含营养物质丰富的水体中，有些蓝藻常于夏季大量繁殖，并在水面形成一层蓝绿色而有腥臭味的浮沫，被称为“水华”。大规模的蓝藻爆发，被称为“绿潮”。2007年对蓝藻水华的形成机制进行了研究，提出了4阶段的理论假设：即蓝藻的生长与水华的形成可以分为休眠、复苏、生长、上浮及聚集4个阶段。每个阶段中，蓝藻的生理特性及主导环境影响因子有所不同。在冬季，水华蓝藻的休眠主要受低温及黑暗环境所影响。春季的复苏过程主要受湖泊沉积表面的温度和溶解氧控制，而光合作用和细胞分裂所需要的物质与能量，决定水华在春季和夏季的生长状况，一旦有合适的气象与水文条件，已在水体中积累的大量蓝藻群体将上浮到水体表面积聚，形成可见的水华。水华的出现最根本的原因还是排入水体的污染物远远大于水体环境的自身容量。

形成水华的蓝藻主要有微囊藻、鱼腥藻、色球藻、螺旋藻、拟项圈藻、腔球藻、尖头藻颤藻、裂面藻、胶鞘藻、束毛藻等十多个属，其中微囊藻属是分布最广、最为常见的蓝藻。当微囊藻之类具假空泡的蓝藻过量繁殖时，水的透明度极低，有光层变的很薄，蓝藻长时间处于低光照下，假空泡形成很快使细胞迅速上升，以致内压的升高尚来不及使假空泡破裂，藻体已升到光照过量的表层，形成斑状浮渣，浮渣分解时散发腥臭味，夜间大量消耗水中溶解氧，容易使鱼缺氧而死。而且蓝藻死亡后产生羟氨或硫化氢，对水生动物有毒，破坏水体，降低水体的利用价值。

一、 蓝藻水华的一般成因

1. 内因——蓝藻生物学特性

蓝藻对高温、低光强和紫外线的适应，可以过量摄取无机碳和营养物质，低的氮磷比等因素都有利于蓝藻生长。具体描述如下。

在池塘水域经过2个多月的养殖，水体浮游生物大量生产和能量的转换，除硝酸盐较为丰富之外，另外两大营养盐类磷酸盐、硅酸盐已消耗殆尽。而蓝藻类及少数细菌具有能够利用空气中游离氮的能力，致使蓝绿藻体内积蓄较高量的蛋白氮物质，这一过程称为生物的固氮作用，使硝酸盐、氨氮的积累增添了来源，愈使喜欢高氮低磷的蓝藻类独具生长优势。在此季节蓝藻类水华往往是用不了三五天时间就会蔓延以至覆盖整个池塘水面。藻类群落中具有不被其他藻类可匹敌与抑制的能力，在环境适宜时往往会处于无节制的繁殖状态。

2. 外因——蓝藻大量繁殖的主要环境条件

湖泊中营养盐含量增加，合适水文气象条件：高温、高光强、合适的小风速使蓝藻上浮到水面，漂移、合适的风向促成湖滨与港湾的静水堆积、水华形成。水华形成：大量蓝藻＋水文气象条件。蓝藻生长：蓝藻＋光照＋温度＋合适环境。具体描述如下：

一是连续晴热的高温天气，从藻相生态体系上看温度是其主要影响因素，大多数藻类能在很大温度范围内生活，但最适宜生长温度变幅较窄。一般来看，硅藻、金藻、黄藻适温较低在14～18℃，绿藻较高为20～23℃，而蓝藻更高，最喜欢生长在20～32℃的温度阶段。其中危害最大的微囊藻类在10～40℃都可生长，最适温度为28～32℃。

二是水体呈强碱性（pH值8.8～10），在我国北方干旱与半干旱地区，盛夏季节往往是干旱高温持续数日，光照度极强，水体藻类光合作用极强，CO²消耗量最大，pH 值便急剧上升。

三是光照浮游植物生产的必要能源条件，故作为养殖用户要对光照的把握。

四是水体高氮低磷有机质含量较丰富。养殖水体富营养化的主要原因是营养物质、尤其是过量的溶解性营养盐（NH₃-N、NO₃-N、NO₂-N、PO₄-P等）的积累。养殖水体中氮、磷等营养盐的来源有两类：一是外源，主要是养殖过程中向水体输入的废物（未食的饵料、养殖对象的粪便和排泄物等）以及随着水流进入养殖水体的农施化肥和家禽粪便等。二是内源，指养殖水体的底泥在一定条件下向水体释放的磷酸盐而增加的水体中氮、磷含量。在养殖过程中，残饵、粪便和排泄物不断进入水体，一部分有机物直接溶解于水中，一部分由于重力的作用而沉积水底，不仅增加养殖水体中的营养盐，而且增加底泥中的营养盐，这是一个连续渐进过程。另外，养殖水体中水生植物的排泄物、尸体以及其他腐殖质等，经过好气细菌的再次分解，可间接为藻类的繁殖提供营养。放养结构不合理，吃食性鱼与滤食性鱼比例失调，高温季节水质更新次数少，都会为浮游生物的大量繁殖提供方便。这些因素虽然不能直接造成养殖水体的富营养化，却可以使养殖水体的水质发生根本性的转变，为富营养化的形成提供了便利。

加之夏季干旱缺水，补充水量时常不足，强光、高温、高碱度的水体状态抑制了其他藻类的繁殖。而微囊藻正得其时，便得天独厚地繁衍开来。

二、养殖水体预防管理措施

正确把住发病季节及时做好预防工作。蓝藻（微囊藻）喜生长在温度较高（28～32℃）、碱性较高（pH值8～12.5）的水中。所以由蓝藻大量繁殖引起的中毒发生在夏季及秋季。因此，预防工作主要措施要调节好水质，池水达到“肥、活、嫩、爽”。

经常灌注清水，不使池水有机质含量过高，注意池水的pH值（定期泼洒生石灰），改变池水的酸碱度和水温，可抑制蓝藻过量繁殖。高温季节渔池每一个星期灌注清水10～500px 深，每月、每667m²、每米水深施用生石灰15kg。以有机肥为主的渔池，应与磷肥一起腐烂发酵连汁泼洒，可提高肥效，并且也可达到改良水质目的。

1. 降低水体pH值

可以采用有机酸和“降碱灵”降低池水pH值到7.0～7.5左右，降低pH值的过程应循序渐进，防止对水生动物造成较大的刺激。

2.调节池塘合适的N、P比

作为养殖水体，其他因素多不便于控制，所以对N、P比的调节很重要。1840年Liebig提出最低量律和耐性定律。阐明了植物生长所需的元素中供给量最少（与需要量相关最大）的元素决定植物的产量。1925年Selford提出，一种生物能否生存，要依赖一种综合的全部因子存在的环境，只要环境中的一项因子的量或质不足或过多，超过生物的忍耐程度，则该物种不能生存，甚至灭绝。许多实验研究提出，磷和氮等环境因子是制约蓝藻生长的重要因素。蓝藻的繁殖以营养细胞分裂为主，适合蓝藻生长所需的氮磷比为7.2：1。池塘富营养化，有益藻类生长适应的N、P比不一定合适，可以调节池塘合适的N、P比，有效控制蓝藻水华的发生。合理施用氮肥，加大磷肥比例，避免池水含氮过高引起蓝藻大量繁殖。过量施用氮肥，或氮、磷肥搭配不当，会造成水质老化，引起蓝藻过量繁殖，造成中毒死鱼。化肥养鱼，一般条件下，尿素和过磷酸钙的搭配比例：50kg尿素搭配100～113kg过磷酸钙。但高温季节7、8、9 三个月，由于浮游生物繁殖旺盛，磷需要量随之加大，加大磷肥用量，也对抑制蓝藻过量繁殖有好处,即50kg尿素配150kg过磷酸钙，特别是池塘和底层有机质比较多，加大磷肥用量尤为必要。

3. 降低池塘富营养化

可以通过施入有效溶解P，利用池塘底质中的N源，为生物所利用，从而逐步降低池塘富营养化。

三、治理措施

1. 物理方法

① 彻底清塘消毒和加注不带蓝藻的新鲜水由于蓝藻比其他藻类具有更强的竞争力，因此控制措施以预防为主、防重于治。彻底清塘消毒可有效杀灭蓝藻，压低基数，减少大规模发生的可能。避免随加水带入蓝藻，对控制也有积极意义。

② 定期换鲜水对于含有较多蓝藻的池塘，经常、大量地换新鲜水，可稀释蓝藻的浓度，同时也稀释了蓝藻分泌的毒物浓度，促进其他藻类的生长和保持整个生态系统的动态平衡，也可以带来其他藻类，减少蓝藻的种群优势。

2. 化学方法

①铜制剂蓝藻比其他藻类对铜离子更敏感，因此铜制剂常用作抑藻、杀藻剂。传统使用的铜制剂是晶体CuSO₄。CuSO₄的药效持续时间短，受水质的碱度及水中的可溶性有机物、腐殖质及藻类自身释放的多肽的影响，使用时需要连续施加。高浓度的铜离子会造成游游植物的大量死亡引起水体严重缺氧，过多过量的使用还会引起鱼类的蓄积性中毒，造成肝、肾组织的损害影响鱼体的生长。故CuSO₄不能经常使用，且浓度应严格控制。为了减轻铜离子对水生动物的影响，将铜离子制成铜基化合物，铜与三乙醇胺形成毒性更小的化合物。铜离子从铜基化合物中缓慢释放到水体中并维持一定浓度连续作用，抑制蓝藻的生长和大量繁殖。目前采用络合铜（络合铜溶液）其毒性小，安全；pH 值影响小；水溶液澄清，透明；且剂量准确。

② 除草剂可供选的有西玛三嗪、敌草隆、扑草净等，它们作用的主要特点是抑制光合作用。西玛三嗪能有效地抑制光合作用，能控制浮游生物而对鱼类无害的安全浓度是0.5 mg/L，可有选择地杀死蓝藻。敌草隆、扑草净抑制光合作用的效果也较好，对鱼类的毒性较小。实验结果表明，除藻剂可能在短时间内除抑蓝藻，但不能从根本上解决湖泊富营养化问题。

③选择性施肥低氮磷比，有利于蓝藻进行固氮作用，高氮磷比则有利于绿藻繁殖。国外一些学者认为，氮磷比接近或等于1：20 能有效控制固氮蓝藻的爆发。

④二氧化氯微囊藻、球囊藻施用药后数量显著减少。二氧化氯制剂具有较强的杀菌作用，并可增加养殖水体中的溶解氧。

3. 生物方法

① 放养一定数量的滤食性鱼类虽然蓝藻不易被消化,但由于其颗粒较大，更容易被滤食性鱼类摄食到体内，在一定程度上延缓、阻碍了蓝藻的生长。可供选择的鱼类有白鲢、花鲢、白鲫等。实践表明，尾重200g以上的白鲢对蓝藻有明显的抑制作用，每667m² 总量达到100kg 时，基本不会爆发蓝藻。

②投放漂浮水生植物如浮萍，不但可以吸收水体的营养盐和有机物，减少形成水华的风险，还可以通过漂浮的特性，随蓝藻一起在水面漂浮盖住聚集的蓝藻颗粒层，阻碍其生长，间接促进其他藻类生长。

③引种水生维管束植物维管束植物能有效吸收水体的营养盐类，还有较强的净化水质作用，但要防止植物大量死亡引起的“二次污染”。芦苇、水辣蓼都是很好的选择。

④ 施用对蓝藻有特异性侵染、裂解的病毒、细菌（益生菌）、真菌等微生物选择培养特异性的病毒、细菌、真菌。在渔业水体中，微生物尤其是细菌在水体水生生态系统中起着重要作用。细菌不仅是有机物的主要分解者，在物质循环中起着重要的作用，而且是水生动物和鱼类的重要食物。在富营养化水体中，腐生菌极易繁殖，危害水产动物，在蓝藻暴发的水体，由于蓝藻毒素影响，细菌生长受到抑制，因此在富营养化水体和蓝藻水体，都不利于水生生物的生长。在水体中投放一定量的有益菌（其微生物组台以光合细菌、放线菌、酵母菌和乳酸菌为主），增加水体的益菌含量，能提高水体分解有机物的能力，促进水生生物的生长，形成细菌分解，生物吸收，水产动物生长的良性循环。

⑤ 引进或培养优良藻类引进某些对蓝藻有拮抗作用的优良藻类抑制蓝藻生长。调整水体的氮磷比也可以改善藻类的种群结构，磷氮比为2时，蓝藻可以大量发生，当磷氮比提高到5 时，绿藻大量繁殖成为优势种群。利用水生物利用氮、磷元素进行代谢活动以去处水体中氮、磷营养物质。日本科学家发现一种名叫“水网藻”的网片状或网带状形藻。此藻繁殖迅速大量吸收水中氮磷，从而抑制了其他藻的生长，达到以藻治藻的目的。

⑥引进食藻原生动物许多蓝藻是原生动物的良好食物源，蓝藻的许多属可为纤毛虫类，鞭毛虫类和变形虫类所捕食。原生动物作为控藻因子有以下优势：①原生动物取食范围广。已经分离到取食微囊藻、鱼腥藻、束丝藻等滇池优势藻种的原生动物。②原生动物食量大。实验室中观测到，只要原生动物数目达到某一阀值，体系中的藻细胞会被迅速消耗殆尽。③ 很多原生动物在食物耗尽时会形成包囊，过度食物缺乏期。当藻类重新增多时，包囊又会破壁复苏成为食藻营养体。④ 包囊结构具有很强的抗逆性，这种形式容易包装和运输。⑤容易繁殖，原生动物可以利用有机培养基大量发酵培养。

4. 其他方法变废为宝

通过对蓝藻进行资源化利用，化害为利，这是要重点考虑的问题。实际上，蓝藻是巨大的资源库。蓝藻含有丰富的维生素、多种微量元素、重要氨基酸、碳水化合物和酵素，含有60% 的植物蛋白，这些蛋白经过蓝藻的分解，更容易被人体吸收。蓝藻的蛋白质含量比任何一种食物都要高。蓝藻还含有脂肪酸、亚麻酸、脂质、核酸、维生素B 群、维生素C、E 和植物元素，如葫萝卜素、叶绿素和藻蓝素（能抑制癌细胞增长）。可以利用蓝藻制作食物，营养十分丰富。海藻提供了一个科技经济透视比任何农作物都要大的潜在天然生物柴油原材料。蓝藻经过光合作用从太阳、水和CO₂中获得能源，可以快速繁殖和每日采收。不同品种可以提供不同比例的油、碳水化合物和蛋白。蓝藻中提取的油可以转变为生物柴油，剩余的生物质可以转化为沼气和饲料等。目前，棕榈油生产生物柴油转化比例占其重量的20％，而蓝藻转化比例能达到50％。通过人工及时打捞迅速生长的藻类，进行人工水体净化，也是养殖水体富营养化防治的一种措施。及时打捞换水法可以稀释蓝藻的浓度。蓝藻抗病毒蛋白N（Cyanovirin-N）简称CV-N，相对分子质量11kD，含有101个氨基酸残基，主要是由β-叠片结构形成的链状蛋白，其中有2个内部二硫键。通过基因重组表达纯化的产物，其结构和活性均与天然CV-N相同。CV-N 与人类免疫缺陷病毒（HIV）包膜糖蛋白120（gp120）具有高度亲和性，并能够阻断由包膜蛋白介导的细胞融合过程从而阻止病毒的扩散。CV-N 不仅能够有效地抑制多个亚型的人类免疫缺陷病毒1 （HIV-1），2 （HIV-2），猴免疫缺陷病毒（SIV）。而且时单纯疱疹病毒、流行性感冒病毒及其他一些包膜病毒也有抑制作用。CV-N 的若干特性使其有可能成为一种非常有价值的新型抗病毒药物。蓝藻抗病毒蛋白-N（cyanovirin-N，CV-N）是一种从椭孢念珠藻（Nostoc elliposporum）中分离出的抗病毒活性蛋白，能够有效地抑制多个亚型的人类免疫缺陷病毒Ⅰ（HIV-Ⅰ），Ⅱ（HIV-Ⅱ）以及猴免疫缺陷病毒（SIV）。CV-N AIDS）的潜在高效治疗药物。

总结：治理蓝藻仅使用一种方法有时效果不是很理想。如化学方法治理，虽然见效快，但往往会造成二次污染，而且蓝藻容易再次大量繁殖。如用生物方法治理，虽然不会造成二次污染，但生物治理想获得理想的效果较慢。如果将上述方法综合利用的话，既能较快的杀灭蓝藻，又能使蓝藻不再大量繁殖，同时还不会造成二次污染，获得了比较满意的结果。综合治理的措施可以分为下列适当使用一些化学药物如铜盐、铁盐、铝盐等除藻，也可用黏土絮凝法杀灭蓝藻，即利用改性黏土对藻细胞的凝聚作用，吸附湖面上的蓝藻沉入湖底，而蓝藻是靠光合作用进行生长繁殖的浮游生物，一旦沉入湖底就无法继续生存，且死亡后的蓝藻并未对湖水造成二次污染。结果证明，用这种方法来应急治理蓝藻的污染，效果明显，治理后，微囊藻的数量平均减少了28%。还可以用一种通过天然材料提取的生物酶，诱导蓝藻进行超常光合作用，从而加快其新陈代谢，超量消耗其自身养分，最后致其死亡，蓝藻祛除率达13%以上。后经常定期地向蓝藻大量繁殖的水域注入不含蓝藻的水源，引进一些生物物种如鱼类等控制蓝藻再次大量繁殖。2000—2003 年期间，，结果是1条1 kg 左右的白鲢鱼1个月能吃掉2 kg 蓝藻，同样大小的1 条花鲢鱼，1个月能消耗3.66kg蓝藻。经3年治理，示范区内的水中蓝藻含量降低了2/3。蓝藻污染和防治问题已是世界性的问题。我国蓝藻的污染现象也很普遍，如滇池、太湖、巢湖等均受不同程度的污染，对蓝藻的治理越来越引起人们的关注。研究蓝藻的防治方法正积极地进行。在治理过程中也有很多好的经验和方法，其中也不乏成功的先例。但是，最重要的是能从源头上减少对水体的污染。